El desarrollo histórico y la sucesión ecológica son procesos iguales, las etapas posteriores se alimentan de parte del excedente de las etapas anteriores: el futuro eventualmente se alimentará del presente. La evolución se desarrolla en ellos, al igual que gran parte de la historia humana, como una sucesión de dinastías. Organismos que poseen un origen común aumentan hasta dominar, expanden sus áreas de distribución geográfica y se escinden en múltiples especies. Algunas de las especies adquieren ciclos biológicos y tipos de vida nuevos. Los grupos a los que sustituyen se retiran a una condición de relictos, al verse reducidos de manera generalizada e indiscriminada por la competencia, las enfermedades, los cambios del clima o cualesquiera otros cambios ambientales que sirvan para abrir paso a los recién llegados. Con el tiempo, el mismo grupo predominante se estanca y empieza a disminuir. Sus especies desaparecen de una en una hasta que todas acaban por esfumarse. De vez en cuando, en una minoría de grupos, una especie con suerte da con un nuevo rasgo biológico que le permite expandirse y volver a radiar, reanimando así el ciclo de dominancia a favor de sus parientes filogenéticos . Como observa Wilson, la sucesión ecosistémica podría ser considerada como un traspaso de complejidad y organización entre unos grupos de individuos y otros, entre los cuales las mejores formas adaptativas son las que mantienen el mayor nivel de complejidad y predominancia en el espacio y en el tiempo. Esta predominancia viene determinada por las diferentes alteraciones del entorno y los nuevos mecanismos de supervivencia y adaptación que surgen de la evolución biológica. Cuando se las observa en una sección de historia geológica, todas las sucesiones dinásticas contemporáneas tomadas en su conjunto presentan una pauta compleja y sorprendentemente bella por toda la superficie de la Tierra. Wilson hace la comparación de la evolución con un palimpsesto, un antiguo pergamino en el que los grupos dominantes actuales se encuentran dispersos de modo conspicuo y los que dominaron en el pasado sobreviven como trazas difuminadas en los espacios entre las líneas, en nichos encogidos. Los mamíferos, los grandes vertebrados dominantes en la actualidad en tierra, están acompañados por tortugas y cocodrilos, que cuentan entre los últimos supervivientes de los reptiles que domeñaron antaño. Bosques de plantas fanerógamas albergan helechos y cicadales dispersos, restos de la vegetación que prevalecía en la edad de los reptiles .El ecosistema puede considerarse como una genoteca, según Morin . Las constricciones del ecosistema aportan, desde el exterior marcos deterministas en los cuales se inscribe la comunidad y que se convierten, por ello mismo, en sus propios marcos (alternancias del día y de la noche, las estaciones, nicho ecológico, territorio, recursos naturales/energéticos). Además, las comunidades se nutren de entropía negativa, es decir de complejidad organizada, sucesos más o menos probables que actúan como señales o signos y que le proporcionan información. Al mismo tiempo, la genoteca, y sobre todo, la ecoteca, proporcionan, sobretodo la segunda, el desorden, ingrediente necesario para la complejidad organizada.Fig.1.4. El ecosistema como entorno del organismo envía señales a éste, que obligan a adaptar su conducta a dichas señales, y que generan un grado de adaptación al mismo, del cual depende su propia supervivencia. (Elaboración propia).Como hemos dicho la variabilidad del entorno (desorden) permite la evolución de nuevas especies que a veces se constituyen como elementos transformadores de dicho entorno, como pudo ocurrir hace unos dos mil millones de años en que la extensión, predominancia y dominio de bacterias fotosintéticas generaron la transformación de la atmósfera reductora antigua en una atmósfera oxidante mediante la emisión de grandes volúmenes de oxígeno . Y como puede estar pasando en la actualidad en la que la especie humano está modificando las condiciones climáticas del planeta a través de las emisiones de CO2, y que en caso de alteraciones climáticas graves podría llegar a reducirse la predominancia de la especie humana sobre el planeta y dar paso a otras formas de vida más adaptables a las nuevas condiciones impuestas.El concepto de ecosistema significa que el conjunto de las relaciones de las interacciones y de interdependencias en el seno de un nicho ecológico constituye (genera) un sistema. En un ecosistema el bullicio ordenado y desordenado de la vida amaga y produce orden. El caos aparente se convierte así en una fuente de organización. El ecosistema a la vez restringe la variación, ya que en virtud de la selección natural, el número de réplicas y de variaciones que persisten por cierto tiempo en el ecosistema es inferior al número de réplicas que podrían generarse sin estas restricciones. Según Margalef, la selección de los organismos cuyas características perdurarán, puede ser más semejante a una lotería que a un concurso de méritos. Tal apariencia azarosa podemos decir que es resultado de nuestra ignorancia, ya que no sabemos el significado de una característica cualquiera, incluso la que es aparentemente más nimia, en la red fantásticamente complicada de relaciones en las que se encuentran implicados todos los organismos . En este marco se crean y se recrean equilibrios entre las tasas de reproducción y las tasas de mortalidad de los organismos. Se establecen constricciones y regularidades, más o menos fluctuantes, a partir de las interacciones. Las asociaciones, simbiosis y parasitismos constituyen sus complementariedades y marcan las reglas del juego . Las relaciones de fagocitación ente animales y vegetales y entre especies animales constituyen a la vez jerarquías y complementariedades (el comido es complementario del comedor) y antagonismos. En este sentido, el orden que se deriva presenta los trazos sistemáticos de combinación, jerarquización, regulaciones, regularidades, constricciones, complementariedades y antagonismos. Pero este sistema es muy particular: su estabilidad es precaria y puede modificarse mediante una alteración menor que afecte a sus constituyentes: sus principios de orden no emanan de un centro organizado, sino que se produce por las miríadas de interacciones (propiedades emergentes de los sistemas complejos). En el estadio del clímax o madurez del ecosistema se logra el equilibrio más estable entre el mecanismo autotrófico y el heterotrófico y entre éstos y los factores del medio. Es a este equilibrio lo que suele llamarse homeostasis del ecosistema. La homeostasis se logra con la regulación de todos los factores energéticos y alimentarios y con el equilibrio de las poblaciones en cada uno de los nichos ecológicos, al mismo tiempo que con la regulación de las relaciones intra e interespecíficas .El ecosistema como un todo es el producto de la selección natural que opera en las interrelaciones entre las especies y su capacidad de adaptación y reproducción, con las restricciones que genera ese tejido denso de relaciones que configura la estructura del ecosistema. En este marco, según los biólogos, el éxito de una especie o genotipo en relación con otra, se consigue a partir de su capacidad para producir un número más elevado de descendientes. La que puede multiplicarse más rápidamente es la que ganaría. En este sentido, el éxito depende de la capacidad para producir descendientes. Pero Margalef nos indica que es posible que este criterio de dar mayor preferencia a la especie que permite la circulación de un mayor flujo de energía, pueda ser válido en las primeras etapas de la ocupación del espacio , en los inicios de una sucesión . Pero el desarrollo histórico en los pequeños segmentos de sucesión – de proceso a pattern - no permite generalizar un criterio uniforme. Según el autor, podemos sugerir que en las primeras etapas de la sucesión, llegan a dominar las especies que en aquellas condiciones consiguen multiplicarse más deprisa, mientras que, en las etapas más avanzadas o más próximas clímax, persisten aquellas especies que pueden mantener su puesto con el menos dispendio posible, con la ventaja de que, si su tiempo de generación es largo, pueden acumular y poner en juego una considerable información cultural (no genética y basada en el aprendizaje). Por esta razón, se habla de distintas estrategias de evolución, que fundamentalmente se basan en que los argumentos que deciden la supervivencia de distintas formas enfrentadas y no idénticas no son siempre los mismos. Pero están de acuerdo con el modelo o proceso (pattern), ya que se orientan primero a la ocupación más rápida del espacio, haciendo uso del trabajo realizado por una gran cantidad de energía externa disponible (lluvia, agitación del agua), y en segundo lugar, a mantener la máxima organización o información con el mínimo cambio relativo posible de energía . Es interesante destacar este hecho en que las diferencias entre los modos de de selección en los ecosistemas que se encuentran en una etapa inicial de alto dinamismo, donde se reconocen procesos de organización, y los modos de selección que operan en las etapas donde las estructuras del ecosistema divagan despacio en un campo de poca energía libre para el cambio (madurez) y en los que la diversidad es mucho mayor. Es decir, el concepto de selección natural es susceptible de complicarse cuando lo que garantiza la supervivencia no es una simple elevación de la tasa de multiplicación o cierta forma de respuesta directa a determinado agente o factor externo, sino que se presupone una cierta capacidad de combinación de diferentes estímulos o la capacidad de aprender. Tenemos una degradación continua de formas de selección, desde una selección brutal en sistemas de mucha energía, con procesos de organización que se pueden describir hasta un nivel avanzado de un modo científico sencillo, hasta esas formas tan complicadas de decisión en las que la supervivencia se asocia a ciertas formas de comportamiento más eficiente .Esto supone que habría una evolución de las formas de selección natural y, por tanto, un evolución de la evolución, según Margalef, o para decirlo de otra manera, pasar de funciones en que los parámetros son importantes, a otras funciones en que la estructura de las funciones es lo que más cuenta .Esto nos permitiría hablar de la selección natural a nivel de ecosistemas y de la evolución de los mismos como un todo, desde el nivel simple en que cada nicho se integra en un ecosistema más amplio del que constituye un elemento, hasta llegar de integración en integración, al ecosistema global: el planeta tierra . Lovelock , al definir el planeta como un sistema autoregulado y entender que son las interrelaciones entre los seres vivos y su medio las que mantienen el equilibrio de las condiciones vitales necesarias para el desarrollo de la vida, nos aproxima a la comprensión del concepto de equilibrio planetario y de sistema autoregulado global. La autoregulación del sistema es un proceso activo impulsado por la energía libre del sol; por tanto el planeta como un todo se puede considerar como una estructura disipativa que crea orden alejándose de la entropía gracias a este proceso disipativo realizado por la combinación de todos los ecosistemas terrestres.Según Lovelock la hipótesis de Gaia dice que la temperatura, el estado de oxidación, la acidez y otros aspectos de las rocas y las aguas se mantienen constantes en cualquier época, y que esta homeostasis se obtiene por procesos cibernéticos llevados a cabo de manera automática e inconsciente por la biota: la energía solar sustenta estas condiciones favorables para la vida. Estas condiciones son tan solo constantes a corto plazo y evolucionan en sincronía con el cambio requerido por la biota a lo largo de su evolución: La vida y su entorno están tan íntimamente asociados que la evolución afecta a Gaia, no a los organismos o al medio ambiente por separado .La evidencia – sigue Lovelock - nos muestra que la corteza de la tierra, los océanos y el aire o son el producto directo de cosas vivas o han sido modificados de manera masiva por su existencia. Tengamos en cuenta que la creta o las rocas calcáreas son los caparazones de la vida que una vez flotaron en el mar. La vida no se ha adaptado a un mundo inerte determinado por la mano muerta de la física y la química. Vivimos en un mundo que ha sido edificado por nuestros antecesores, antiguos y modernos, y que es mantenido cuidadosamente por todos los seres vivos que existen en la actualidad.En este marco de equilibrio complejo, hay que destacar el concepto que los ecólogos denominan resiliencia. La resiliencia representa los límites dentro de los cuales es posible la conservación del equilibrio del sistema. Ello quiere decir que existen límites por fuera de los cuales ya no es posible reconstruir el equilibrio. El equilibrio de un sistema tiene, por tanto, una cierta movilidad dentro de los límites permisibles. Estos límites suelen ser en ocasiones precipicios bruscos. Los márgenes de equilibrio se pueden mover sin peligro hasta el límite extremo, pero un paso más significa la ruina total . Es en este caso cuando sobreviene la crisis del sistema, antes mencionada y la perturbación amplificada generará un nuevo estado del sistema o su destrucción.Cada ecosistema terrestre en este marco de orden es, a la vez, fuente de comportamientos aleatorios. La especies deben buscar el alimento al azar, es decir hay que explorar y hay que prevenirse contra las amenazas de todo tipo. Según Morin (ver citas), la caza estimula, hasta las más altas cotas, los comportamientos aleatorios, tanto para la presa que tiene que camuflarse, actuar con astucia, simular o esquivar, como para el depredador que también se camufla, simula o actúa con astucia. La inteligencia y el comportamiento estratégico, que se incrementa en los animales cazadores y cazados (y que se van a desarrollar singularmente en el primate cazador-cazado que será el homínido en las sabanas), se incrementan al mismo tiempo que el riesgo ecológico, y el desarrollo neurocerebral ligado al crecimiento de la inteligencia va a favorecer, por su lado, el desarrollo de la complejidad. El marco ecosistémico ordenado genera grados de libertad interiores que posibilitan la evolución de las especies y entre esta evolución se halla el desarrollo del cerebro humano.

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